Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение. У представителей телеоморфных грибов эти типы размножения последовательно сменяют друг друга. При бесполом и половом размножении образуются сложные по строению морфологические структуры, отличающиеся друг от друга. У некоторых представителей царства Fungi в циклах развития может образовываться два и более отличных друг от друга вида спор, которые, как правило, выполняют различные функции. Такое явление получило название плеоморфизма . Особенно это характерно для оомикот, аскомикот и некоторых базидиомикот (ржавчинные грибы).

Вегетативное размножение . Гифы мицелия большинства видов грибов обладают высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе одного из способов вегетативного размножения грибов путем фрагментации. Он широко используется в народном хозяйстве при культивировании шампиньонов, вешенок, а также при получении биомассы гиф в лабораторных условиях.

При вегетативном размножении многие грибы образуют специализированные структуры: 1) оидии; 2) хламидоспоры. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.); 3) у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования .

Бесполое размножение – это размножение с помощью спор: специализированных одноклеточных или многоклеточных структур, возникающих в результате митоза. Бесполое размножение грибов богаче по структуре и функциям, чем вегетативное. В эволюции бесполого размножения наблюдается несколько тенденций. Споры бесполого размножения могут быть как подвижными (зооспоры), так и неподвижными (спорангиоспоры и конидии и т. п.). Подвижные споры (зооспоры) образуются у более примитивных грибов, как правило, живущих в воде (отделы Chytridiomycota, Oomycota и др.). В эволюции замена подвижных спор неподвижными обусловлена переходом грибов от водного образа жизни к наземному. Примеры переходных форм можно проследить на представителях порядка Peronosporales (отдел Oomycota ). У мукоровых грибов бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорами, огромное количество которых образуется в шаровидном спорангии. Однако у многих родов этих грибов прослеживается тенденция к резкому уменьшению числа спор в спорангии (образуются спорангиолы у рода Chonaphora – син. Blakeslea trispora ) и в дальнейшем к замене эндогенных спорангиоспор экзогенными конидиями (например, у видов рода Thamnidium , отдел Zygomycota ). В связи с тем, что в процессе эволюции эндогенное спороношение сменяется на экзогенное, естественный отбор инициировал формирование разнообразных простых, ветвящихся конидиеносцев и других структур, преумножающих число образующихся конидий. Увеличение разнообразия форм бесполого размножения, ведущего к резкому увеличению числа экзогенных спор, сопровождается потерей полового цикла. Преимущественная часть таких грибов принадлежит к аскомикотам, для которых характерно чередование многих генераций бесполого размножения, взявшего на себя функции непосредственного размножения и расселения, и одной в сезон генерации полового размножения, обеспечивающего перенесение экстремальных условий и увеличение генетического разнообразия вследствие рекомбинации.

Однако в ходе формирования бесполых генераций эти грибы образуют так много конидий, что мутационный процесс создает необходимый пул изменчивости (гетерокариоз, парасексуальный процесс), заменяющий рекомбинацию в процессе мейоза, а их зимовка возможна в форме покоящихся вегетативных структур (склероциев, хламидоспор и т. п.). Этим и объясняет Ю. Т. Дьяков (2000) утрату многими сумчатыми грибами половой стадии жизненного цикла.

Именно с помощью спор бесполого размножения происходит расселение подавляющего большинства грибов в природных условиях. У многих грибов, например, у аскомикот, бесполое размножение в течение вегетационного периода может повторяться 8–10 раз. Бесполые спороношения (эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры) отмечены и у базидиомикот, но в отличие от сумчатых грибов, у которых конидиальные стадии гаплоидны, у базидиомикот конидии обычно являются дикариотическими (урединиоспоры) и редко гаплоидными.

Гетероталлизм и гомоталлизм . На основании пола и половой совместимости грибы делятся на две группы: 1) обоеполые организмы, у которых женские и мужские половые структуры развиваются на одном талломе; 2) раздельнополые, или диморфные, организмы – мужские и женские половые структуры развиваются на разных талломах, мужских и женских соответственно. Обоеполые организмы грибов называют гомоталличными, раздельнополые – гетероталличными. У гетероталличных грибов осуществление полового цикла возможно только лишь при наличии двух разных по половому признаку талломов. Морфологически неразличимые штаммы обозначаются условно как «+» и «–», что обозначает различие полов.

Гетероталлизм (раздельнополость) у грибов может быть двух типов: 1) биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей; 2) тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

При биполярном гетероталлизме все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распределяются на две группы, и при соединении гиф из этих двух разных групп совершается половой процесс.

При тетраполярном гетероталлизме гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II и группа III – только с группой IV. Численное соотношение этих групп для агарикоидных грибов (отдел Basidiomycota ), у которых тетраполярный гетероталлизм распространен очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1.

Половое размножение . Половым называется размножение, при котором имеет место половой процесс, завершающийся слиянием ядер специализированных клеток (гамет, гаметангиев) либо соматических клеток. У грибов отмечаются следующие типы полового процесса.

1. Гаметогамия (планогамия). Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Подвижные гаметы называют планогаметами. Гаметогамия подразделяется на изогамию , при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию) , при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota ).

2. Оогамия , при которой образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора). Однако у многих грибов в оогамном половом процессе сперматозоиды в антеридии не образуются (например, отдел Oomycota ), а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым многоядерного антеридия.

Среди низших грибов встречается и гаметогамия, называемая мерогамией , при которой сливаются две специфические гаметы значительно меньших, чем вегетативные клетки, размеров.

3. Гаметангиогамия – половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер. У зигомицетов сливаются гаметангии, в большинстве случаев морфологически хорошо отличимые от гиф мицелия, на котором они образуются. В результате слияния формируется зигоспора, которая после периода покоя прорастает в спорангий.

У аскомицетов один из гаметангиев – женский – часто бывает разделен на две части – аскогон и трихогину . Через последнюю содержимое мужского гаметангия – антеридия – поступает в аскогон. При этом происходит только плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы. Затем оболочка аскогона в разных местах выпячивается и формируются аскогенные гифы , на вершине которых образуются сумки.

Детальное описание завершения полового процесса и формирования сумок дано в систематическом отделе.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи. Такая разновидность соматогамии называется хологамией . У базидиомицетов сливаются две вегетативные клетки гаплоидных гиф мицелия, при этом, как и у аскомикот, вначале происходит плазмогамия и формируются дикарионы. У одних видов базидиомицетов происходит слияние гомоталличных форм, а так как большинство базидиомикот гетероталличны, то половой процесс чаще происходит между последними. Сливаться с образованием дикариотической клетки могут и базидиоспоры. Однако, в отличие от аскомикот (сумчатых грибов), у базидиомикот дикариотическая стадия весьма длительная. На определенном этапе развития на этих дикариотических гифах формируются базидии, где и происходит слияние ядер дикариона. Образуется кратковременно существующая зигота, ядро которой мейотически делится. На базидии (экзогенно) формируются базидиоспоры, в которые мигрируют образовавшиеся гаплоидные ядра.

5. У зигомицетов гаметангиогамия называется зигогамией . Половой процесс происходит следующим образом: на разнополых (гетероталличных) или однополых (гомоталличных) мицелиях образуются особые боковые веточки (зигофоры) – слегка вздувшиеся на концах фрагменты гиф. Затем в каждом зигофоре с помощью поперечной стенки отделяется многоядерный (или одноядерный) гаметангий. Стенка между обоими гаметангиями разрушается, их протопласты сливаются (плазмогамия), ядра перемешиваются. Образовавшаяся в результате единая клетка окружается многослойной стенкой и созревает в покоящуюся спору, называемую зигоспорой или зигоспорангием . После длительного периода созревания (до нескольких месяцев) и покоя она прорастает. В это время часть ядер располагается попарно, а другие дегенерируют. Несколько пар ядер (иногда – одна) сливаются, происходит кариогамия, образуются диплоидные ядра. Формирующиеся при половом процессе зигоспоры у многих мукоровых похожи между собой, незначительно различаясь по особенностям развития подвесков (суспензоров) – участков гиф, отделивших гаметангии. У одних видов суспензоры малозаметны, у других (например, у Mortierella ) из суспензоров развиваются покровные гифы, окружающие зигоспору.

По истечении периода покоя зигоспора прорастает, при этом все диплоидные ядра, кроме одного, погибают (дегенерируют). Выжившее диплоидное ядро мейотически делится, из 4 образовавшихся гаплоидных ядер одно прорастает и в итоге формируется спорангиеносец со спорангием, в котором все спорангиоспоры однополые.

6. Сперматизация . Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии, способные к копуляции, в общем называемые спермациями (например, у многих представителей отделов Ascomycota и реже Basidiomycota ). У многих аскомикот вместо антеридия его функцию выполняют вегетативные клетки гиф, микроконидии, конидии или спермации, аскоспоры, почкующиеся клетки. Сумчатым грибам свойственна партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона, а также апомиксис.

Основные этапы полового процесса у грибов. Грибам, как и всем эукариотам, присущи три кардинальных этапа полового процесса.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел. Плазмогамия у базидиомицетов происходит вскоре после прорастания спор первичными гифами мицелия. В дальнейшей вегетативной фазе цикла гифы мицелия у них дикариотические.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2) или кратно 4: 8 – 32.

Слову гръб , которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей - «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы , но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков - «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby ) и словацкий (huby ). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος , тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») - вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ - слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės , имеющим то же значение). Этот корень перешёл в южнославянские языки : словенское gliva , сербское гљива . В украинском языке глива - название вешенки .

Систематическое положение и происхождение

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту , наличие клеточной стенки , адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания , откладывают гликоген , а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин , а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину - всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством , хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов , от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей . Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.

Строение

У большинства клеток грибов имеется клеточная стенка , отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80-90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов , у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов - целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки , липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт , окружённый цитоплазматической мембраной . Протопласт имеет строение типичное для эукариот . Есть запасающие вакуоли , содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности .

Классификация

Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.

Аско-, базидио- и дейтеромицеты часто объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya ).

Также выделяют другие мелкие группы.

Роль в биоценозе

Грибы могут жить в различных средах - в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:

Значение для человека

Пищевое применение

Съедобные грибы

В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры , имеют важное значение для приготовления уксуса , алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса , кефира , йогуртов , а также в хлебопечении . Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор , камамбер), а также некоторых вин (херес).

Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина , их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, в сушёном, солёном, маринованном виде, а также в виде порошков.

Ядовитые грибы

Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы - рейши (ганодерма), шиитаке , кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба , весёлки , некоторых трутовиков и др. видов.

В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

• вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

Применение в галлюциногенных целях

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают галлюциногенным эффектом , поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

Применение в качестве пестицидов

Препараты на основе микромицетов.

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов , или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды , или другие грибы, повреждающие растения . В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana , другие препараты из Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii ). Мухомор издавна использовался как инсектицид .

Техническое применение

Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии - микробиологического синтеза.

Вред хозяйству

Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы , болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

Литература

• «Funghi», - Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997
• Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 2
• Гарибова Л.В. , Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. - М.: 1999
• Гарибова Л.В., Лекомцева С. Н. Основы микологии (морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов). М.: КМК, 2007
• Горленко М.В. и др. Грибы СССР. - М.: 1980
• Дьяков Ю., Шнырева А., Сергеев А. Введение в генетику грибов. М.: Академия, 2005
• Мир растений. в 7 т. / Редкол. А.Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др.. Т. 2. Грибы. / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1991. - 475 с., 24 л.: ил. - ISBN 5-09-002851-9
• Тобиас А. Морфология и размножение грибов. М.: Академия, 2006
• Фёдоров Ф.В. , Грибы. - М., Росагропромиздат
• Черепанова Н.П. Систематика грибов. - СПб.: Изд-во СГУ, 2005

Ссылки

На русском языке

• Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России. - М.: 1999

Размножение грибов осуществляется половым, бесполым и вегетативным способами. Практикам хорошо известно, что небольшими участками грибницы можно разводить такие грибы, как шампиньоны; кусочками грибницы пользуются при пересеве чистых культур. Подобных примеров вегетативного размножения грибов можно привести много.

Но оно может осуществляться не только частицами , но даже отдельными клетками, на которые в известных условиях распадаются гифы, и каждая такая клетка способна развиваться в новую грибницу.

У многих, и съедобных и при наступлении различных неблагоприятных условий нити грибницы начинают распадаться на отдельные маленькие, округлые, четкообразно расположенные членики, называемые хламидоспорами. Перед распадением гиф в них наблюдается в определенных местах сгущение протоплазмы. Сгустившиеся массы принимают округлую форму и отделяются поперечными перегородками. Они способны сохранять жизнедеятельность в течение длительного промежутка времени. так как выделяют на поверхность очень плотную, обычно окрашенную оболочку, как, например, у головневых грибов.

К хламидоспорам по способу происхождения весьма близко стоят оидии, которые также, в неподходящих для роста условиях, получаются путем распадения гиф, начиная от их конечных разветвлений, на отдельные участки, большей частью овальной формы, но в отличие от хламидоспор они сохраняют обычно свою оболочку. Существуют даже такие грибы, как дрожжевые, которые при любых условиях окружающей среды образуют только почкующиеся, свободно живущие клетки.

Типичный половой процесс, в результате которого получаются половые споры (ооспоры и зигоспоры), выявлен как у низших грибов, так и у высших; у многих этот процесс редуцирован и сводится к слиянию ядер двух клеток и последующему повторному редукционному делению копуляционного ядра.

При бесполом споры образуются или эндогенно, внутри особых клеток - спорангиев, или экзогенно, на поверхности особых выростов мицелия - конидиеносцев, а сами споры в последнем случае называются конидиями.

Наиболее примитивным считается образование спор в спорангиях, которое преобладает у низших грибов, живущих исключительно во влажных условиях, тогда как конидиальный способ образования спор, приспособленный к наземному образу жизни организмов, более свойственен высшим грибам: здесь он получил широкое распространение и является единственным способом бесполого размножения.

Обычно спорангий представляет собой шаровидное вместилище, сидящее на особой гифе (спорангиеносце), внутри которого возникают споры. Вначале оно заполнено протоплазмой с большим числом ядер. Затем протоплазма распадается на многочисленные участки, которые округляются, окружаются оболочкой и превращаются в одноклеточные споры, причем все содержимое спорангия идет на их образование. Споры из спорангия освобождаются после того, как оболочка разорвется или ослизнится от соприкосновения с водой.

У грибов, приспособленных к водной жизни, имеются спорангии, содержимое которых целиком идет на образование спор. Последние не облекаются оболочкой, а в виде отдельных комочков протоплазмы выходят наружу через образовавшееся на оболочке спорангия отверстие. Они имеют круглую или яйцевидную форму и снабжены двумя или одним нитевидным жгутиком, при помощи которого быстро движутся в воде. Такие споры получили название подвижных спор, или зооспор, само же вместилище, из которого они вышли, называется зооспорангием. После некоторого движения зооспоры теряют свои жгутики, окружаются тонкой оболочкой й прорастают, как обыкновенные споры.

Любой элемент, способный дать начало новому мицелию, называется пропагулой , или диаспорой . Размножение у грибов бывает вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение :

— фрагментация мицелия, части которого в дальнейшем могут развиваться самостоятельно (наиболее простой способ);

— ризоморфы, мицелиальные тяжи, склероции, столоны;

— почкование;

— хламидоспоры;

— артроспоры, или оидии, - более тонкостенные, чем хламидоспоры, светло окрашенные образования, формирующиеся подобно хламидоспорам в результате расчленения гиф.

Некоторые ученые считают хламидоспоры и артроспоры вариантами бесполого размножения либо переходной формой от вегетативного к бесполому размножению.

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор, которые распространяются водой, животными, насекомыми, токами воздуха. Они могут рассеиваться активно и пассивно на очень большие расстояния. Так, споры стеблевой ржавчины ржи находили за 1 тыс. км от источника заражения. Споры разнообразны по строению, способам образования, биологическому значению.

По скорости прорастания споры могут быть покоящиеся и пропагативные, служащие для быстрого размножения.

По подвижности споры подразделяются на подвижные и неподвижные. Подвижные споры (зооспоры) имеют жгутик. Обычно такие споры характерны для низкоорганизованных грибов. Неподвижные споры свойственны большинству грибов.

По способу формирования споры делятся на эндогенные (зооспоры, спорангиоспоры) и экзогенные (конидии).

Эндогенные споры образуются внутри вместилищ - спорангиев. Зооспоры развиваются в зооспорангиях, представляющих собой расширенный конец гифы, содержимое которой распадается на подвижные споры.

Спорангиоспоры неподвижны, имеют плотную оболочку. Формируются они в спорангиях, которые часто образуются на концах вертикально стоящих гиф - спорангиеносцах. Имеются у грибов из отдела зигомикота (например, мукоровые грибы). Количество спор в спорангиях обычно исчисляется тысячами, но могут быть мелкие спорангии (спорангиоли) с небольшим количеством спор. Если спора в спорангиоли всего одна, то она функционирует как экзогенная спора (конидия). Это подтверждает более позднее образование экзогенных спор в ходе эволюции в сравнении с эндогенными.

Экзогенные неподвижные споры (конидии) образуются наружно на специализированных гифах - конидиеносцах. Имеются во многих отделах, характеризуются большим разнообразием.

Конидиеносцы могут быть одиночными или объединенными в группы (конидиомы), напоминающими плодовые тела сумчатых или базидиальных грибов. Чрезвычайно разнообразны конидии по способу образования: на вершине ветвящихся конидиеносцев; в результате фрагментации конидиеносцев; почкования и др. (разнообразие конидиом и способы образования конидий будут рассмотрены при характеристике группы анаморфных грибов).

Эволюция бесполого размножения заключается в изменении строения от более простого к более сложному, сопровождающемуся увеличением количества спор. Бесполое размножение играет важную роль в распространении грибов в природе, заселении субстрата и является одной из их отличительных черт.

Половое размножение связано с половым процессом, в результате которого образуется зигота. Вариантов полового процесса у грибов довольно много, поэтому остановимся на характеристике наиболее типичных.

1. Гаметогамия . Некоторые грибы, подобно водорослям, имеют в цикле развития гаметангии с формирующимися гаметами. У них половое размножение происходит в виде изогамии (слияние подвижных одинаковых гамет), гетерогамии или анизогамии (слияние подвижных, но различных по размерам гамет). Типичная оогамия (слияние неподвижных женских гамет - яйцеклеток - с подвижными мужскими гаметами - сперматозоидами - или неподвижными спермациями) у грибов отсутствует. Гаметогамия свойственна низкоорганизованным группам грибов, например представителям из отдела Chytridiomycota. У высокоорганизованных грибов гаметогамия заменяется гаметангиогамией.

2. Гаметангиогамия . Название полового процесса отражает его специфику. Сливаются не гаметы, а гаметангии с недифференцированным на гаметы содержимым. Можно выделить два варианта этого процесса: а) собственно гаметангиогамия и б) зигогамия.

Собственно гаметангиогамия наблюдается у сумчатых грибов. На гаплоидном мицелии образуются женские половые органы - аскогоны - и мужские половые органы - антеридии. Содержимое антеридия переливается в аскогон, цитоплазма сливается (плазмогамия), ядра соединяются попарно, образуя дикарион. Из женского гаметангия вырастают аскогенные гифы (n + n), в которых впоследствии два ядра сливаются (кариогамия).

Зигогамия . Такой тип полового процесса свойствен зигомицетам. Концы нечленистого мицелия разных талломов (копуляционные гифы) соприкасаются. Часть гиф с несколькими ядрами отчленяется перегородками. Эти отделившиеся участки функционируют как гаметангии. Содержимое сливается, включая ядра. Образуется зигоспора с толстой оболочкой. Диплоидных ядер в зигоспоре может быть одно или несколько, но перед прорастанием остается обычно одно ядро.

3. Соматогамия . У грибов этот тип полового процесса является наиболее распространенным. Характеризуется слиянием соматических клеток. Чаще всего соматогамия протекает как у базидиальных грибов. При этом половом процессе нет ни гамет, ни гаметангиев. Споры прорастают гаплоидным первичным мицелием (гетероталлизм).

Слияние цитоплазмы (плазмогамия) происходит раньше слияния ядер (кариогамия) и приводит к образованию дикариотичного вторичного мицелия. Впоследствии гаплоидные ядра сливаются с образованием диплоидной клетки.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

5. Генетика и наследственность
6. Питание
7. Размножение
8. Классификация
9. Ископаемые грибы
10. Роль в биоценозе
11. Значение для человека

Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны. Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

Вегетативное размножение

• Частями мицелия.
• Специализированными образованиями: артроспорами с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.
• Почкование гиф или отдельных клеток. Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Бесполое размножение

Конидии на конидиеносце у Aspergillus fumigatus

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

• Эндогенные споры характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.
• Экзогенные споры обычно называют конидиями, они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение

Конъюгация гамет

Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы - оогонии и антеридии. При оплодотворении происходит образование ооспоры - это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия - гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы: отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются - образуется дикарион. Аскогон даёт выросты - аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер образуются сумки, а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела. Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф - соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами. Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

• Размножение зигомицетов
• Размножение аскомицетов
• Размножение базидиомицетов